Biologie der Honigbiene

1. Honigbienen im zoologischen System
2. Das Bienenvolk
3. Entwicklung, Körperbau und Körperfunktionen
4. Jahreszeitlicher Rhythmus im Bienenvolk

1. Honigbienen im zoologischen System

2. Das Bienenvolk

Es ist eine Familie mit drei Wesen:

Die drei Bienenwesen und ihre Aufgaben

3. Entwicklung, Körperbau und Körperfunktionen der Honigbiene

Entwicklung

Die Honigbiene durchläuft während ihrer Entwicklung eine vollständige Verwandlung: Ei - verschiedene Larvenstadien - Puppe - erwachsene Biene. Diese dauert bei der Königin 16, bei der Arbeiterin 21, beim Drohn 24 Tage. Die Embryonalentwicklung geschieht während der dreitägigen Eizeit. 2-3 Stunden nach der Eiablage geht bei besamten Eiern die Befruchtung vor sich. Im 5-6-tägigen Stadium der Rundmade durchläuft die in den ersten Tagen mit Futtersaft, später mit Honig und Pollen ernährte, schnell wachsende Larve 4 Häutungen. Dann wird sie zur Streckmade und spinnt sich ein. Arbeitsbienen versehen die Zelle mit einem luftdurchlässigen Deckel. Im Ruhestadium werden alle Madenorgane eingeschmolzen und neu gebildet. Aus der 5. Häutung geht die Puppe hervor, die schon die Gestalt der Biene hat. Auf eine 6. Häutung folgt nach Durchnagen des Zelldeckels der Schlupf der erwachsenen Biene.

Körperbau und Körperfunktionen

Der Körper der erwachsenen Biene teilt sich in Kopf, Brustteil und Hinterleib. Die Körperhülle besteht aus Chitinringen. Sie bilden das äußere Stützskelett, an das alle Muskeln herantreten. Die Biene ist mit einem fein gefiederten Chitin-Haarkleid bedeckt, in dem bei Blütenbesuchen Pollen leicht hängen bleiben. Bienen, deren Eiweißnahrung aus Pollen besteht, sind deshalb intensive Blütenbestäuber. Der Hinterleib der Biene ist auf Grund von Intersegmentalhäuten beweglich: z. B. für Atmung und Nahrungsaufnahme. Kopfanhänge sind die beweglichen Antennen. Sie sind Geruchsorgane und verfügen auch über Tasthaare. Am Kopf befinden sich zwei Fazettenaugen mit einer unterschiedlichen Anzahl von Einzelaugen: bei der Königin je ca. 8000, bei der Arbeiterin ca. 9000, beim Drohn ca. 19000. Im Fazettenauge entsteht ein zusammengesetztes Bild. Die Biene hat außerdem auf der Stirn 3 Punktaugen, die zum Messen der Helligkeit dienen. Im Kopf sitzen das pilzförmige Gehirn, und die Schlundganglien. Bienen haben ein Bauchmark mit zwei Ganglienknoten je Segment.

An dem muskulösen Brustteil befinden sich als Bewegungsorgane 2 Flügelpaare und 3 Paare aus mehreren Gliedern zusammengesetzter Beine. Die Beine besitzen Vorrichtungen zum Abstreifen von Pollen aus dem Haarkleid sowie zum Packen und Eintragen von Pollenladungen.

Der Kau- und Verdauungsapparat besteht aus Mundteilen, Schlundrohr und Darmtrakt.

Mundwerkzeuge sind Oberlippe, Oberkiefer, Unterkiefer, Unterlippe, Kinn mit Zunge und Löffelchen. Dem Kinn entspringen die Hinterkiefertaster; diese bilden beim Saugen von Nektar mit der Zunge den Rüssel. Mit dem Oberkiefer wird z. B. Wachs geknetet. Die aufgenommene Nahrung durchläuft Speiseröhre, Honigblase, Mittel-, Dünn- und Enddarm und die Afteröffnung. Am Ende der als Speicherorgan dienenden Honigblase befindet sich der Ventiltrichter, der geöffnet werden kann, um Nektar und Pollen in den als Verdauungsorgan funktionierenden Mitteldarm zu lassen. Am Übergang zwischen Mittel- und Dünndarm sind seitlich zahlreiche fadenförmige Gefäße mit Nierenfunktion. In der Kotblase wird der Kot gespeichert, bis er außerhalb des Stockes, meist im Flug, abgesetzt wird.

Die Atmung geht über das Tracheensystem vor sich. Die in seitliche Atemlöcher mündenden Tracheenröhrchen bilden an den Enden feinste Ausläufer, die alle Organe umgeben und deren Versorgung mit Sauerstoff ermöglichen.

Das auf der Rückenseite der Biene befindliche Herz der Biene ist ein Schlauch mit seitlich angeordneten Klappen. Das im Bienenkörper frei fließende farblose Blut dient nur dem Transport der Nähr- und Abfallstoffe. Das in der Nähe der Verdauungsorgane nährstoffreiche Blut im Hinterleib wird durch die Klappen aufgenommen und nach vorn gepumpt, wo sich die Sinnes- und Bewegungsorgane befinden.

Eine Anzahl von Drüsen liefert Stoffe, die für die Aufrechterhaltung des biologischen Gefüges und Sozialverhaltens im Bienenvolk von Bedeutung sind.

Die Futtersaft-, Schlund- oder Kopfspeicheldrüse erzeugt den Futtersaft für die Junglarven und die Larven der Königinnen. Die Drüse ist im Kopf gelagert. Sie durchläuft einen Funktionswechsel: erst Futtersaftdrüse, dient sie im Flugbienenalter der Fermentbildung. Die Vorderkieferdrüse erzeugt ein saures Sekret zum Erweichen des Zelldeckels beim Schlupf und ist bei der Königin besonders stark ausgebildet (Pheromonerzeugung). Die Hinterkieferdrüse besitzt Äste im Hinterkopf und in der Brust. Sie mündet an der Zungenwurzel und dient der Made als Spinn-, der erwachsenen Biene als Speicheldrüse.

Die Wachsdrüsen sind erforderlich für den Aufbau des Wabenwerkes. Sie sind nur bei der Arbeiterin vorhanden und befinden sich in 4 Paaren an den Bauchschuppen.

Die Duftdrüse befindet sich auf der letzten sichtbaren Rückenschuppe der Arbeiterin. Das flüssige Sekret enthält Orientierungs- und Markierungspheromone und verdunstet unter dem Einfluß der Flügelbewegungen. Dazu werden der Hinterleib angehoben und die Hinterleibspitze abwärts gesenkt (Sterzeln).

Männliche Keimdrüsen sind Hoden, in denen das Sperma erzeugt wird, und Schleimdrüsen.

Weibliche Keimdrüsen sind die paarigen Eierstöcke. Jeder von ihnen besteht aus bis zu 180 einzelnen Eischläuchen. Die Entwicklung der Eier beginnt in den Spitzenabschnitten der Eischläuche. Der Ernährung des Eies dienen die zu Nährkammern vereinigten Nährzellen. Abwechselnd sind je eine Ei- und eine Nährkammer angeordnet. Die Eierstöcke nehmen den größten Teil des Hinterleibs der Königin ein. Sie münden in Eileiter, die sich zur Scheide vereinigen.

Auch die Arbeiterin hat Eierstöcke mit maximal 20 Eischläuchen. Bei Verlust der Königin können Arbeiterinnen beginnen, unbefruchtete Eier zu legen ("Drohnenmütterchen"). Die Giftdrüse befindet sich am Stachelapparat der weiblichen Tiere Königin und Arbeiterin. Das Bienengift, ein saures Sekret, wird in der Giftblase gespeichert.

4. Jahreszeitlicher Rhythmus im Bienenvolk

Das Bienenjahr läßt sich in vier Abschnitte gliedern:

Vorbereitung und Ruhe

Im Spätsommer werden vermehrt Jungbienen erzeugt, die für die Überwinterung bestimmt sind. Sie verausgaben sich kaum durch Brutpflege und Sammelflüge. Durch Aufnahme von Pollennahrung legen sie sich ein Fett-Eiweiß-Polster an, das die Reserve für den Winter und das Frühjahr bildet. Mit ihrer längeren Lebensdauer wird der Grund für den nächsten Abschnitt gelegt. Sie bleiben physiologisch jung, so daß sie im Frühjahr in der Lage sind, Tätigkeiten wie Bienen aller Altersklassen zu verrichten. Von den übrigen Arbeiterinnen wird das Spättrachtangebot an Nektar und Pollen sowie das Sammeln von Kittharz noch voll wahrgenommen. Zugluft erzeugende Ritzen werden mit Kittharz verschlossen. Die Bruttätigkeit geht immer mehr zurück und endet etwa im Oktober. Dann werden auch die alten, verbrauchten Arbeiterinnen ausgeschieden, da sie für den Winter und das Folgejahr wertlos sind. Die Bienen ziehen sich allmählich, je nach Witterung, zwischen Flugloch und den Futtervorräten zur Wintertraube zusammen. Die etwa bis Februar dauernde Ruhe ist jedoch kein Winterschlaf. Vielmehr sind die Bienen langsam, aber ständig in Bewegung. Durch Zehren vom Futtervorrat und Muskelbewegungen erzeugen sie Energie. An der Außenhaut der Wintertraube besteht eine Temperatur von ca. 13 ° C. Kühlen die äußeren Bienen ab, so drängen sie nach innen und andere, erwärmte Bienen gelangen nach außen. Der Kot wird während der Winterruhe in der Kotblase angesammelt. Sobald die Außentemperaturen über 10° C ansteigen, kommt es zu Reinigungsausflügen. Die Bienen koten während des Fluges in der Nähe des Stockes ab.

Arbeiterinnenvermehrung

Mit der allmählichen Wiederaufnahme des Brutgeschäfts schon im Vorfrühling steigt die Temperatur im Brutnest auf 35° C an. Es kommt zu einem erhöhten Honigverbrauch. Das für die Futtersafterzeugung erforderliche Eiweiß wird zunächst aus der Körpersubstanz (Eiweiß-Fettpolster) der Arbeiterinnen, später von eingetragenem Pollen entnommen. Der Wasserbedarf für die Larvenernährung steigt an. Wasser wie Nektar tragen Arbeiterinnen in ihrer Honigblase ein. Das erste Nektarangebot bewirkt einen starken Brutauftrieb. Die Legeleistung der Königin ist während der Zeit der Volksentwicklung und Haupttracht besonders hoch. Auf dem Höhepunkt ihrer Legetätigkeit im Mai kann sie pro Tag mehr als 1000 Eier ablegen. Im späteren Frühjahr setzt auch der Bautrieb ein. Die Arbeiterinnen bauen Waben mit Arbeiterinnen- und solche mit Drohnenzellen.

Im Bienenvolk sind etwa zwei Drittel Jung- oder Stockbienen und ein Drittel Flugbienen vorhanden. Im Wechsel von Betteln und Anbieten vollzieht sich zwischen allen Bienen im Stock ein ständiger Futteraustausch. Dadurch werden die Weiselpheromone ununterbrochen in Umlauf gebracht. Das ist wichtig für den sozialen Zusammenhalt des Bienenvolkes.

Die Arbeiterinnen führen in Abhängigkeit von ihrem Alter unterschiedliche Arbeiten aus. Unmittelbar nach dem Schlupf nehmen sie Nahrung auf und wandeln diese in Wärmeenergie um, mit der sie die Brut heizen. Jüngste Bienen beginnen auch mit Putzarbeiten. Sie reinigen Zellen in Vorbereitung für die nächste Brut. Später sind sie imstande, von der Brut ausgehende Reize aufzunehmen. Sie füttern ältere Maden. Mit der Entwicklung der Futtersaftdrüsen können sie als Ammenbienen jüngste Larven füttern. Dann entwickeln sich die Wachsdrüsen. Die Biene wird Bauarbeiterin, nimmt auch von den Sammlerinnen eingetragenes Futter ab. Nach der dritten Lebenswoche bilden sich Futtersaft- und Wachsdrüsen zurück. Die Arbeiterin bewacht das Flugloch, führt in immer größeren Kreisen Orientierungsflüge durch und sammelt schließlich bis ans Ende ihres etwa 6-wöchigen Lebens als Flugbiene Pollen, Nektar, gegebenenfalls Wasser oder Kittharz.

Die Arbeiterinnen halten jedoch nicht starr an einem Schema fest, sondern werden disponibel dort tätig, wo sie gebraucht werden. Ihr Arbeitseinsatz dient der Regulierung der Gesamtheit des Bienenvolkes. Auf Arbeitsuche laufen sie auf der Wabe umher und verwerten die je nach ihrem Entwicklungs- und Körperzustand aufgenommenen Reize.

Zum schnellen Auffinden einer entdeckten Tracht durch möglichst viele Bienen teilt die Arbeiterin mit Hilfe der "Bienensprache" den Stockgenossinnen mit, wo sich die Trachtquelle befindet. Bei geringen Entfernungen bis etwa 100 m vom Stock führt die Biene auf der Wabe achtförmige Rundtänze aus. Dadurch werden die alarmierten Bienen veranlaßt, in der Nähe des Stockes nach der Tracht zu suchen. Ist die Trachtquelle weiter vom Stock entfernt, dann führt die Tänzerin Schwänzeltänze aus. Dazu durchläuft sie eine Gerade und kehrt dann abwechselnd im Halbkreis links und rechts wieder zum Ausgangspunkt zurück. Beim Durchlaufen der Gerade vollzieht sie Schüttelbewegungen und gibt Schallimpulse von sich, die mit der Trachtqualität in Zusammenhang gebracht werden. Die Häufigkeit des Durchlaufens der Gerade in einer bestimmten Zeit hängt mit der Entfernung der Tracht zusammen. Der Winkel, den die Biene mit der Schwänzelstrecke beschreibt, steht im Zusammenhang mit dem Winkel zur Sonne und zeigt die Richtung auf, in der sich die Tracht befindet. Tanzt die Biene senkrecht nach oben, dann ist die Trachtquelle in Richtung zur Sonne zu finden. Steht die Gerade in einem Winkel zur Senkrechten, dann befindet sich die Tracht im gleichen Winkel zur Strecke zwischen Bienenstand und Sonne. Da die Biene imstande ist, polarisiertes Licht zu sehen, genügen zur Orientierung Löcher in der Wolkendecke, ohne daß die Sonne scheint.

Die Flugweite der Arbeiterin beträgt 1 bis 2 km. Eine Biene fliegt täglich 7 bis 15 mal aus. Abhängig von Ergiebigkeit und Entfernung beträgt die Ausflugsdauer jeweils 25 bis 45 Minuten. Der Zwischenaufenthalt im Stock dauert 5 Minuten. Die Fluggeschwindigkeit beträgt 20 bis 25 km/h. Die Energie für den Flug entnimmt die Biene dem Honigzucker. Sie nimmt einen der Entfernung angemessenen Honigvorrat in der Honigblase mit. Auf 1 km Flug verbraucht sie etwa 2 mg Zucker. Für die Füllung der Honigblase (50 bis 60 mm³) ist der Besuch von 15 bis 100 Blüten erforderlich. Für die Erzeugung von 1 kg Honig sind etwa 3 kg Nektar zu sammeln. Das entspricht 60 000 Honigblasenfüllungen und - bei einer mittleren Flugweite von 800 m - einer Flugstrecke von 40 000 km = einer Erdumkreisung.

Eine Arbeitsbiene wiegt 0,1 g. Eine heimkehrende Sammlerin wiegt um die Hälfte mehr durch Nektar oder um ein Drittel mehr durch Pollen. Eine Pollenladung ist das Ergebnis von ca. 100 Blütenbesuchen. Etwa 20 Pollenladungen sind für die Füllung einer Pollenzelle erforderlich.

40 000 Bienen brauchen täglich etwa 40 g Wasser. 6000 Brutzellen brauchen weitere 140 g Wasser. Für 180 g Wasser sind 18 000 Flüge zur Tränke erforderlich. Eine Wasserholerin führt 50 Ausflüge pro Tag durch. So müssen 360 Arbeiterinnen ganztägig Wasser heranschaffen.

Das Gedächtnis für die Wohnung bleibt der Biene zeitlebens erhalten und geht nur beim Schwarm verloren. Die Biene kann Farben unterscheiden. Ihr Farbenspektrum ist im Vergleich zu dem des Menschen zum Ultravioletten hin verschoben, während die Biene rotblind ist.

Weiselerneuerung

Wenn das Bienenvolk auf dem Höhepunkt seiner Entwicklung angelangt ist, befinden sich ca. 40 000 Bienen im Volk. Auf Grund der großen Anzahl von Individuen verringert sich die Wirkung der Pheromone, besonders bei älteren, 2- bis 3-jährigen Königinnen. Es kommt zur Entwicklung des Schwarmtriebes und damit zur Ausbildung von Geschlechtstieren. Zunächst wird Drohnenbau erzeugt; das sind Waben mit sechseckigen Zellen, die im Vergleich zum Arbeiterinnenbau größer sind. In diese legt die Königin unbefruchtete Eier, aus denen Drohnen entstehen. Später werden 5 - 20 Weiseln aufgezogen. Dazu legen die Arbeiterinnen am Rand von Brutwaben eichelförmige Becher an, in denen je ein befruchtetes Ei abgelegt wird. Mit dem Aufkommen des Schwarmtriebes lassen Eiablage, Bau- und Sammelbetrieb nach. Zum Zeitpunkt der Verdeckelung der ersten Weiselzelle fliegt, meist in den Vormittagsstunden, etwa die Hälfte des Bienenvolkes mit der alten Königin als "Vorschwarm" aus. Wegen verhältnismäßig geringer Flugtüchtigkeit der Altweisel läßt sich ein Vorschwarm meist in Standnähe an einem Baumast oder Strauch nieder und bildet dort eine Schwarmtraube. Ähnlich wie bei der Trachtvermittlung werben Kundschafterbienen, auf der Schwarmtraube tanzend, für eine von ihnen entdeckte Höhle als neuen Wohnraum. Der Schwarm zieht schließlich, meist am späten Nachmittag, in eine neue Behausung ein. Im verbliebenen Bienenvolk sind nach einer Woche die ersten jungen Königinnen ausgebildet. Nach dem Schlupf der ersten Jungweisel ziehen meist noch 1-2 Nachschwärme, zuweilen gleich mit mehreren Königinnen, aus. Dann kommt es auf der Schwarmtraube zu Zweikämpfen, nach denen nur eine Königin übrig bleibt.

Das Restvolk gibt schließlich den Schwarmstimmung auf. Die zuletzt geschlüpfte Königin vernichtet mit Hilfe der Arbeiterinnen noch nicht geschlüpfte Weiselzellen.

Während die Königin eines Vorschwarms nach dem Bau der ersten Wabenzellen schon mit der Eiablage beginnen kann, muß die junge Weisel des Nachschwarms wie die Jungkönigin des Restvolkes zunächst zur Begattung ausfliegen.

Königinnen werden 6-7 Tage, Drohnen 12 - 15 Tage nach dem Schlüpfen geschlechtsreif. Die Drohnen fliegen zur Paarung in verschiedene Richtungen im Mittel 3 km (bis zu 7 km) weit zu den "Drohnensammelplätzen". Die paarungsbereiten Königinnen fliegen während ihrer einmaligen Brunstzeit mehrmals durchschnittlich 2 km (bis zu 5 km) weit zu den Drohnensammelplätzen, um sich während ihres Fluges in 15-30 m Höhe von mehreren (etwa 10 bis 20) Drohnen begatten zu lassen. Zur Paarung ergreift der Drohn die Weisel von hinten. Das im Hinterleib des Drohnen verborgene Paarungsorgan, der Begattungsschlauch, wird im Augenblick der Paarung ruckartig nach außen gestülpt. Das mit Sperma und Schleim gefüllte Zwiebelstück des Begattungsschlauches wird an die weibliche Geschlechtsöffnung (Scheide) herangeführt und bleibt dort eingeklemmt, bis es bei der Paarung mit dem nächsten Drohnen herausgedrückt wird. Die anderen Teile reißen ab. Der Drohn stirbt augenblicklich und fällt zu Boden. Die Spermien wandern in die Eileiter und von dort in die Samenblase. Dieser 1,5 mm große Behälter kann 5-7 Millionen Spermien und damit den für das ganze Leben der Königin reichenden Samenvorrat aufnehmen.

Zwecks Ablage eines befruchteten Eies, das in eine Arbeiterinnenzelle (oder in eine Weiselzelle) gelegt wird, gelangen mittels einer Samenpumpe jeweils einige Spermien in die Scheide. Das ist nicht der Fall, wenn aus den Eiern Drohnen entstehen sollen. Diese werden in die größeren Drohnenzellen gelegt.

Drohnenschlacht

Etwa im August mit Nachlassen der Tracht werden bei allen Völkern, die über eine begattete, als überwinterungsfähig befundene Königin verfügen, die Drohnen abgetrieben. Sie werden von den Futterplätzen abgedrängt und schließlich aus dem Stock gezerrt. Durch Nahrungsmangel geschwächt, fallen sie zu Boden und sterben bald. Heimkehrende Drohnen werden nicht mehr in den Stock gelassen. Noch vorhandene Drohnenbrut wird ausgesaugt und hinausgeworfen.